利用热带种质改良温带玉米自交系根系的方法

摘要

本发明公开了一种利用热带种质改良温带玉米自交系根系的方法，属于玉米育种领域。以根层数大于等于6的优良热带玉米种质A为母本，以根层数小于等于4的温带玉米自交系B为父本，组成温-热杂交组合A×B；通过杂交—混合授粉—回交—混合授粉—回交—混合授粉—单株连续自交的选系模式，将热带材料抗性优良的特性转入温带玉米材料中，有效地改良了温带玉米自交系根系状况，新育成的自交系根系发达、综合性状优良。

权利要求

1.利用热带种质改良温带玉米自交系根系的方法，包括以下步骤：（1）材料选择：以根层数大于等于6、综合性状优良的热带玉米种质A为母本，以根层数小于等于4的温带玉米自交系B为父本，组成温-热杂交组合A×B；（2）选育方法：对温-热杂交组合A×B采用地理隔离自由授粉的方法选育1代；之后选取根层大于等于5、第一层气生根发生时间在出苗后40天-45天的优良单株混合花粉为回交父本，自交系B为母本，进行第一轮回交；回交后代中同样选取根层大于等于5、第一层气生根发生时间在出苗后40天-45天的优良单株采用控制双亲的混合授粉方法选育1代；以与第一轮回交相同的方法进行第二轮回交；回交后代采用控制双亲的混合授粉方法选育1代，方法同第一轮回交后采用的方法；之后选择根层大于等于5的优良单株连续自交，结合配合力测定和多点鉴定，经多年多代选择，育成根系发达、综合性状优良的温-热玉米自交系C。

2.如权利要求1所述利用热带种质改良温带玉米自交系根系的方法，其特征在于，所述配合力测定从BC2F2开始。

3.如权利要求1所述利用热带种质改良温带玉米自交系根系的方法，其特征在于，所述多点鉴定从BC2F3开始。

4.如权利要求1所述利用热带种质改良温带玉米自交系根系的方法，其特征在于，所述多代选择为经8代以上系谱法选择。

说明书

利用热带种质改良温带玉米自交系根系的方法

技术领域

[0001] 本发明涉及玉米的改良方法，具体涉及一种利用热带种质改良温带玉米自交系根系的方法，属于玉米育种领域。

背景技术

[0002] 21世纪以来，受密植型和国外玉米的影响，我国玉米生产格局和育种模式发生了转变。但伴随着全球气候环境的逐渐恶化，很多不确定的自然灾害频繁发生，降雨减少导致土壤干旱、大风灾害导致植株倒伏及土壤退化导致的低磷低氮胁迫等严重制约着我国玉米的生产。据统计，我国每年约有50％玉米种植在干旱、半干旱地区，每年因干旱造成玉米减产20％－30％。而每年因倒伏造成玉米产量损失近100万吨。耐旱性不好、抗倒性不强、耐瘠能力差的玉米品种，很难被农民认可。玉米品种抗倒性和抗逆性与根系直接相关。因此，选育根系发达的玉米新品种就成为每位玉米育种工作者研究的重要内容之一。

[0003] 在玉米根系活力、根系与产量和抗倒及抗逆性的关系方面，前人做了大量研究。

[0004] 连艳鲜等（连艳鲜,李潮海.高产玉米杂交种根系形态生理特性研究[J].玉米科学,2008,16(4):196-198）研究表明：玉米根系活力与产量成正相关；高产玉米杂交种初生胚根根系活力强，吐丝后根系活力下降慢。

[0005] 孙占祥等(孙占祥,魏亚范,等.盆栽条件下玉米根系的研究[J].杂粮作32
物,1994(4):28-29)用 P示踪研究表明：玉米生育期前期根吸收活力主要是在20cm土层，生育期后期根吸收活力移向30～40cm土层。

[0006] 鄂玉江等（鄂玉江,戴俊英,顾慰连.玉米根系的生长规律及其与产量关系的研究1.玉米根系生长和吸收能力与地上部分的关系[J].作物学报,1988,14（2）:149-154）研究发现，玉米初生根在苗期发挥主要作用，次生根从苗期后期到抽雄之间发挥主要作用，而气生根连同较上几层次生根一起，则在抽雄以后的整个产量形成期发挥主要的吸收作用。

[0007] 玉米抗旱性和抗倒性的强弱也与根系的发达程度息息相关。

[0008] 吴子恺（吴子恺.玉米抗早育种[J].玉米科学,1994,2(l):6-9）的研究表明根冠比越大，根系生长越茂盛的品种抗旱性越强。

[0009] 刘胜群等（刘胜群,宋凤斌,王燕.玉米根系性状与地上部性状的相关性研究[J].吉林农业大学学报,20 07,29( 1) :1- 6）研究发现：耐旱品种较不耐旱品种根系干重大，根系相对发达；耐旱品种玉米根系在水平方向和垂直方向上的分布广，深层根系优势明显。

[0010] 宋凤斌等（刘胜群,宋凤斌.不同耐旱基因型玉米根系生理性状研究[J].浙江大学学报(农业与生命科学版),2007,33(4): 407-412）研究表明，根系所具有的吸水、保水能力和生物节水能力对玉米耐旱能力的发挥起着重要作用。

[0011] 黄建军等(黄建军,赵明,刘娟,勾玲.不同抗倒能力玉米品种物质生产与分配及产量性状研究[J].玉米科学,2009,17(4):82-88,93)研究表明，从玉米抽雄前到生理成熟期，根系干重所占比例越高，植株抗倒伏能力越强；玉米抽雄前单株干重和根干重所占比例与倒伏率呈显著负相关。

[0012] 米国华等（吴秋平,陈范骏,陈延玲,米国华,等. 1973~2009年中国玉米品种演替过程中根系性状及其对氮的响应的变化[J]. 中国科学:生命科学,2011,41(6):472-480）选用中国1973—2009年育成的11个代表性玉米品种，在水培体系下研究了正常供氮和低氮条件下根系与地上部生长差异。结果表明，在过去36年的玉米育种进程中，玉米地上部生长势在不同氮供应水平下均得到提高，而根系生长则只在正常供氮条件下得到提高。

[0013] 以上研究结果表明，要想实现玉米在逆境中的高产，必须选育根系优良的杂交玉米品种。杂交玉米品种根系优劣程度与亲本自交系材料密切相关。选育根系优良的玉米自交系材料或改良目前生产上广泛使用的玉米材料根系状况对玉米育种显得尤为重要。

[0014] 玉米根系性状的遗传分析方面研究较少。

[0015] 王秀全等（王秀全,陈光明,何丹,余先驹,等.玉米根系性状的遗传及相关分析[J].西南农业学报,2002,15（3）:24-27）对玉米根系性状的分析结果表明，玉米根系性状中，气生根条数、根鲜重、根干重等性状的遗传以加性效应为主,遗传力较高,能稳定遗传,其转育及早代选择有效。相关分析表明，气生根条数与根鲜重、根干重、根总长、根总条数、土壤中根条数正相关显著或极显著,可作为玉米育种根系选择的指标。

[0016] 余先驹等（余先驹,王秀全,何丹,刘昌明,等.玉米自交系根系性状遗传初步分析[J].西南农业学报,2004,17（4）:426-429）对玉米自交系根系性状与产量构成因素的相关性进行了遗传初步分析，结果表明：粒重与气生根条数、根鲜重、根总条数等呈显著正相关。这说明，以气生根作为玉米根系育种的选择性状是合理的。

[0017] 温带玉米育种材料配合力高，地区适应性强，但这些材料普遍根系不发达，抗逆性不好，急需改良。到目前为止，怎样有效地改良温带玉米自交系根系状况尚未见报道。

[0018] 热带玉米材料具有许多温带种质不具备的特性，如根系发达、抗病虫、耐高温、耐阴雨、耐旱、持绿性好、品质优良等。但是，热带材料在温带种植大都表现光周期反应敏感。多表现为植株高大,生育期偏长、抽丝延迟或不抽丝,散粉至抽丝期间隔长,不结穗或结实不好或不正常成熟等。怎样将热带材料抗性优良的特性转入温带玉米材料中已成为当前国内外玉米育种的热点。

发明内容

[0019] 针对目前温带玉米育种中被广泛使用的温带材料根系不发达、耐瘠薄能力差以及许多热带玉米种质难以被直接利用的问题，本发明提出了一种利用热带种质改良温带玉米自交系根系的方法。

[0020] 技术方案如下：

[0021] （1）材料选择：以根层数大于等于6、综合性状优良的热带玉米种质A为母本，以根层数小于等于4的温带玉米自交系B为父本，组成温-热杂交组合A×B；

[0022] （2）选育方法：对温-热杂交组合A×B采用地理隔离自由授粉的方法选育1代；之后选取根层大于等于5、第一层气生根发生时间在出苗后40天-45天的优良单株混合花粉为回交父本，自交系B为母本，进行第一轮回交；回交后代中同样选取根层大于等于5，第一层气生根发生时间在出苗后40天-45天的优良单株采用控制双亲的混合授粉方法选育
1代；以与第一轮回交相同的方法进行第二轮回交；回交后代采用控制双亲的混合授粉方法选育1代，方法同第一轮回交后采用的方法；之后选择根层大于等于5的优良单株连续自交，按系谱法经多代选择，结合多点鉴定及配合力测定，育成根系发达、综合性状优良的温-热玉米自交系C。

[0023] 所述对回交后代的控制双亲的混合授粉方法为：取根系发达、综合性状优良的植株花粉混合授予根系发达、果穗性状优良植株的雌穗。本发明所述根系发达是指根层大于等于5，第一层气生根发生时间在出苗后40天-45天、气生根生长快速。

[0024] 所述配合力测定从BC2F2开始利用2-3个骨干亲本进行配合力早代测交鉴定。在本领域中，配合力测定一般从F4或F5开始。本发明可以从BC2F2代开始选株，同时测定配合力，一方面是因为选系单株来源于2轮回交混粉群体，其遗传纯合度较好；另一方面对配合力早代测定可以同时兼顾选系和选品种，提高育种效率。

[0025] 所述多点鉴定是从BC2F3开始，选择不同地区进行播种繁殖。在本领域中，为了节约改良培育的时间，通常是采用一年两季的繁殖模式——温带春播和热带冬繁。对于在中国的育种来说，海南是热带冬繁的最佳地点，此外也可以选择西双版纳等低纬度地区，当然，不用热带冬繁也可以实现本发明的目的，只是育种周期会更加漫长。

[0026] 所述多代选择为经8代以上系谱选择。

[0027] 本发明通过杂交—混合授粉—回交—混合授粉—回交—混合授粉—单株连续自交的选系模式，将热带材料抗性优良的特性转入温带玉米材料中，有效地改良了温带玉米自交系根系状况，新育成的自交系根系发达、综合性状优良。本发明所述的种质改良方法具有如下优势。

[0028] ⑴本发明选用目前育种中被广泛采用的温带种质和配合力高、根系发达、综合抗性优良的热带种质组成温-热杂交种作为基础材料，与采用单一温带基础材料相比，遗传多样性更加丰富，育成的玉米自交系抗逆性更好、适应性更广。

[0029] ⑵本发明选用的温带自交系均为玉米育种中广泛使用的自交系，其已选配出的杂交种在生产中大面积推广（丹340为“掖单13”父本，9991为“成单青贮1号”母本，DH4011为“登海11号”父本，21-ES为“川单14”父本），其杂种优势模式明确；改良后的自交系根系发达，配合力好，抗倒性和适应性增强，能更加快速地被应用于新品种选育。

[0030] ⑶本发明所采用的配合力鉴定方法为早代测定法，并对入选高配合力穗行进行早代多点鉴定，选出的玉米自交系配合力高，根系发达的遗传稳定性好，区域适应性强。

[0031] ⑷本发明采用的选系模式为杂交—混合授粉—回交—混合授粉—回交—混合授粉—单株连续自交，既保证了遗传丰富度，提高基因重组频率，又有利于降低热带种质对温度和光照的敏感性；与现有的连续自交和连续回交技术相比，该方法对玉米自交系改良方向性、选择效率更高，对玉米单个性状改良具有指导意义。

附图说明

[0032] 图1 利用热种质改良温带玉米自交系根系流程图。

具体实施方式

[0033] 所涉材料及来源：

[0034] F19：巴西群体选系，引自四川农业大学玉米研究所；

[0035] 18599：美国杂交种78599选系，四川农业大学玉米研究所选育；

[0036] YJ001501：巴西群体，引自中国农业科学院；

[0037] 丹340：丹东农科院选育；

[0038] 9991：四川省农科院选育；

[0039] DH4011：引自登海种业；

[0040] 21-ES：四川农业大学玉米研究所选育。

[0041] 以上育种材料均为公知公用材料，可从相应育种机构引进。

[0042] 实施例1 玉米自交系X224的选育：利用18599改良丹340根系。

[0043] 自交系18599根系优良，总根层数为6层（四川）—7层（海南），且根系较长，构型好。自交系丹340根系在3-4层，根系浅，生长缓慢。

[0044] 参照图1，1999年在四川成都，以配合力高、根系优良、综合性状好的热带材料18599为母本，高配合力但根系差易倒伏自交系丹340为父本组成杂交种为基础材料。

[0045] 1999年冬在海南陵水采用地理隔离混合授粉。

[0046] 2000年春季四川成都播种，选择根层数大于等于5层，第一层气生根发生时间在出苗后40天-45天，对纹枯病、大小斑病、青枯病等主要病害抗性达中抗以上，穗位在植株高度的1/3—1/2处的60株单株为混合花粉父本，丹340为母本，进行一轮回交，回交果穗100穗左右。收获时淘汰子粒排列稀松、秃尖重、感粒腐病的果穗，再择优保留50果穗，每穗等量脱粒100粒，混合形成回交1代种子。

[0047] 2000年冬季将上述回交后代种植于海南陵水。选取花粉量大、株叶型优良的单株花粉混合取粉，授予根层数大于等于5、穗位高合理的单株果穗。收获时选取籽粒排列紧密、无病害的果穗，每穗按等量种子混合脱粒。

[0048] 2001年春季四川成都进行第二轮回交，栽培方式和植株选择方法同第一轮回交。2002年冬海南混合授粉一次，混粉方法同回交1代的方法。

[0049] 2002年春四川成都种植BC2F2后代，选择根层数大于等于5，穗位高合理、雌雄协调、综合抗性较好的单株自交。对入选的单株选择骨干亲本掖478、616A、A801测定配合力，初步筛选出的根系优良材料从BC2F3采用温带多点正季联合鉴定（四川成都、贵州贵阳、湖北恩施、浙江东阳、重庆合川）和海南冬繁的选择模式。经4年8代选育出根系优良、配合力高、抗性好的自交系X224。

[0050] 自交系X224株高270cm左右，雄花发达，果穗大，行数多，根系层数达6层，须根多，气生根发达，抗倒伏能力强。用它做父本配制的杂交组合6405（科源玉6号）于2005年通过四川省审定，在四川、重庆及湖北平坝和浅丘地区均表现良好。

[0051] 实施例2 S5321的选育：利用F19改良9991根系。

[0052] 自交系F19配合力好，根系优良，总根层数在8层（四川）—11层（海南），最长根可到地下35cm。自交系9991根系在3-4层，扎根浅，无气生根或气生根生长缓慢，容易发生根倒。

[0053] 对自交系9991根系改良流程参照图1，时间为2006年—2011年。改良过程中栽培方式、植株选择方法同X224选育过程，在此不再累述。

[0054] 改良获得的根系优良稳定系定名S5321。该自交系保留了原自交系9991的株叶型及高配合力特性，株高降低，根层数由原来3-4层提高到5层，且根系长度、构型等性状明显改善，抗倒能力好。以S5321为母本组配的杂交玉米组合SH5318经2011年和2012年在四川绵阳、雅安、宜宾及重庆万州、湖北恩施和浙江东阳等地观察，产量高、稳定性好、抗倒性优良。

[0055] 实施例3 利用YJ001501改良DH4011根系（S4051的选育）。

[0056] YJ001501为巴西群体，根系优良，抗病性好，抗倒力强。总根层数在7层（四川）—8层（海南），气生根发育早，生长快速。自交系DH4011根系在4层，扎根浅，气生根发生缓慢，容易发生倒伏。

[0057] 对自交系DH4011根系改良流程参照图1。时间为2006年—2011年。改良过程中栽培方式、植株选择方法同X224选育过程，在此不再累述。

[0058] 改良获得的根系优良稳定系定名S4051。该自交系配合力高，根系层数由原来的4层提高到6层，特别是气生根发生时间及活力明显提高，抗倒能力比DH4011有较大提高。
以S4051为父本组配的一系列杂交玉米组合经2012年在四川简阳、新都、内江及云南昭通、贵州贵阳和山西晋中等地观察，产量高、抗倒性优良、综合表现较好。