外源海藻糖在改善大穗型水稻灌浆及结实特性中的用途

摘要

本发明属于水稻种植技术领域，具体公开一种外源海藻糖在改善大穗型水稻灌浆及结实特性中的用途。试验证明，海藻糖处理不仅提高了灌浆期水稻的光合同化能力，也影响了物质的积累与转运过程，提高抽穗期茎鞘非结构性碳水化合物的积累，从而明显改变弱势籽粒的灌浆特性，增加籽粒的灌浆速率以及籽粒质量。

权利要求

1.外源海藻糖在改善大穗型水稻弱势粒灌浆及结实特性中的用途，其特征在于，所述外源海藻糖提高弱势粒籽粒的灌浆速率、缩短活跃灌浆期；

‑1

所述外源海藻糖的具体使用方法为：将浓度为15～200mmol·L 的外源海藻糖在孕穗‑2中后期进行叶面喷施，喷施量为200ml·m 。

2.根据权利要求1所述的用途，其特征在于，所述外源海藻糖的喷施浓度为50mmol·L‑1。

说明书

外源海藻糖在改善大穗型水稻灌浆及结实特性中的用途

技术领域

[0001] 本发明属于水稻种植技术领域，具体公开一种外源海藻糖在改善大穗型水稻灌浆及结实特性中的用途。

背景技术

[0002] 水稻(Oryza sativaL.)是世界上最重要的三大粮食作物之一，随着世界人口的不断增长其需求量也在日益增加，因此，只有通过提高单位面积的产量才能在有限的土地上生产更多的水稻。提高水稻产量，将有效解决世界粮食短缺问题，而水稻产量的高低决定于库容的大小和灌浆充实的程度。水稻籽粒灌浆是水稻生长发育的一个重要阶段，也是决定水稻产量的关键时期，影响着水稻的结实率、粒重、产量和稻米品质。在此期间光合产物主要以蔗糖的形式从其形成部位“源”(叶片、茎鞘)向“库”(籽粒)中输送。但大穗型水稻品种往往强、弱势粒分化明显，一般来说，强势粒具有灌浆快、充实好和粒重高的特点；而弱势粒则相反，具有灌浆慢、充实差且粒重低的特点，已成为制约稻米产量和品质进一步提升的瓶颈。因此要使水稻增产，需有效地提高弱势粒灌浆水平。

[0003] 海藻糖是由两分子葡萄糖经α‑1，1‑糖苷键相连的非还原性双糖，在自然界中广泛存在，在植物体内量微。海藻糖在植物体内的代谢途径为：尿苷二磷酸葡萄糖和6‑磷酸葡萄糖首先在海藻糖‑6‑磷酸合成酶的作用下形成海藻糖‑6‑磷酸(T6P)，再经海藻糖‑6‑磷酸磷酸酶去磷酸化形成海藻糖，最终被海藻糖酶水解产生两分子葡萄糖。

[0004] 海藻糖作为信号物质可调节植物生长与发育。随着植物内源海藻糖含量的增加，T6P的含量也随之增加。T6P在植物体内广泛分布，其信号调节途径可直接参与种子萌发、幼苗生长、开花结实以及衰老等多个植物生理活动。研究表明，植物体内T6P含量与蔗糖含量存在一定比例，与淀粉代谢息息相关。然而，目前有关海藻糖与籽粒灌浆结实关系的研究未见报道。

发明内容

[0005] 鉴于以上技术问题，本发明提供以下技术方案：

[0006] 本发明提供了外源海藻糖在改善大穗型水稻灌浆及结实特性中的用途。

[0007] 优选地，所述外源海藻糖能够提高光合同化能力。

[0008] 优选地，所述外源海藻糖能够提高净光合速率、气孔导度和蒸腾速率，并降低胞间二氧化碳浓度。

[0009] 优选地，所述外源海藻糖能够提高茎鞘非结构性碳水化合物的积累和转运。

[0010] 优选地，所述外源海藻糖能够提高籽粒的灌浆速率、缩短活跃灌浆期。

[0011] 优选地，所述外源海藻糖能够提高籽粒质量。

[0012] 优选地，所述外源海藻糖的具体使用方法为：将浓度为15～200mmol·L‑1的外源海‑2藻糖在孕穗中后期进行叶面喷施，喷施量为200ml·m 。

[0013] 优选地，所述外源海藻糖的喷施浓度为50mmol·L‑1。

[0014] 本发明还提供一种用于改善大穗型水稻灌浆及结实特性的喷施剂，其包括上述任一项所述外源海藻糖。

[0015] 对比现有技术，本发明的有益效果为：

[0016] 本发明提供了外源海藻糖在改善大穗型水稻灌浆及结实特性中的用途。通过试验验证，喷施不同浓度海藻糖处理不仅提高了灌浆期水稻的光合同化能力，也影响了物质的积累与转运过程，提高抽穗期茎鞘非结构性碳水化合物的积累，从而明显改变弱势籽粒的灌浆特性，增加籽粒的灌浆速率以及籽粒质量。

附图说明

[0017] 图1是不同浓度海藻糖处理下供试材料粒重的变化；C0‑对照，喷施清水；C15、C30、‑1 ‑1 ‑1C50、C70和C100分别表示喷施海藻糖浓度为15mmol·L 、30mmol·L 、50mmol·L 、‑1 ‑1
70mmol·L 和100mmol·L ；SS‑强势粒；IS‑弱势粒；

[0018] 图2是不同浓度海藻糖处理下供试材料灌浆速率的变化；C0‑对照，喷施清水；C15、‑1 ‑1 ‑1C30、C50、C70和C100分别表示喷施海藻糖浓度为15mmol·L 、30mmol·L 、50mmol·L 、‑1 ‑1
70mmol·L 和100mmol·L ；SS‑强势粒；IS‑弱势粒。

具体实施方式

[0019] 本发明结合实施例和相应附图做进一步阐释说明，以下实施例仅用于说明目的，不用于限制本发明范围。

[0020] 本发明提供了外源海藻糖在改善大穗型水稻灌浆及结实特性中的用途。具体地，本发明以强、弱势粒灌浆差异显著的大穗型水稻为材料，通过叶面喷施不同浓度海藻糖，探究外源海藻糖对大穗型水稻的光合特性、茎鞘物质积累与转运、籽粒灌浆特性及产量的影响。本发明有助于改善大穗型水稻弱势粒的灌浆结实，进而提高大穗型水稻的产量。

[0021] 实施例1

[0022] 外源海藻糖对大穗型水稻产量的影响

[0023] 1、试验地点及材料

[0024] 试验于2021年在安徽省庐江县郭河镇安徽农业大学皖中试验基地(31°28′55″N,117°13′55″E)进行。供试材料为强、弱势籽粒灌浆差异显著的大穗型粳稻品系W1844。

[0025] 2、试验设计

[0026] 大田种植，塑料软盘稀泥育秧的方法培育秧苗，2021年5月23日播种，6月19日移2
栽。行株距为30.0cm×13.3cm，每穴3苗，小区大小为10m×7m。总施肥量为：尿素330kg/hm 、
2 2
过磷酸钙450kg/hm、氯化钾300kg/hm。尿素按基肥∶分蘖肥∶穗肥＝3∶3∶4比例施用，过磷酸钙全部作基肥，氯化钾按基肥∶穗肥＝1∶1的比例施用。其他田间管理按当地高产栽培的要求实施。

[0027] 本试验共设置6个处理：C0：喷施等量清水作为对照；C15：喷施15mmol·L‑1海藻糖‑1 ‑1溶液；C30：喷施30mmol·L 海藻糖溶液；C50：喷施50mmol·L 海藻糖溶液；C70：喷施‑1 ‑1
70mmol·L 海藻糖溶液；C100：喷施100mmol·L 海藻糖溶液。在孕穗中后期进行叶面喷‑2
施，喷施量为200ml·m 。

[0028] 3、取样方法与测定指标

[0029] 3.1、取样方法

[0030] 水稻抽穗开花期，从每个处理选取同一天开花且穗形大小一致的主茎穗挂牌标记，区分强、弱势粒，定义强势粒为穗上部3个一次枝梗上的颖花；弱势粒为穗基部3个一次枝梗上的颖花。

[0031] 3.2、产量及产量构成因素测定

[0032] 成熟期每小区随机选取120穗，将稻穗取下装入网袋中，风干后考察每穗粒数、千粒重、结实率和产量。结实率和产量按照如下公式计算：

[0033] 结实率(％)＝实粒数/总粒数×100％；

[0034] 产量(kg/亩)＝单位面积(亩)穗数×每穗粒数×结实率(％)×千粒重(g)×10‑6。

[0035] 4、数据分析

[0036] 用Excel 2019整理数据，SPSS 22进行统计分析，用Duncan法检验处理间平均数差异的显著性。

[0037] 5、结果

[0038] 结果见表1。

[0039] 表1不同浓度海藻糖处理下水稻产量及产量构成因素

[0040]

[0041] 注：C0‑对照，喷施清水；C15、C30、C50、C70和C100分别表示喷施海藻糖溶液的浓度‑1 ‑1 ‑1 ‑1 ‑1为15mmol·L 、30mmol·L 、50mmol·L 、70mmol·L 和100mmol·L 。同列数据后不同小写字母表示在0.05水平处理间差异显著。

[0042] 由表1可知，不同浓度海藻糖处理均能显著提高水稻的产量，其中，C50处理下的产量提升幅度最高，C30与C15处理下的次之，C70与C100处理下的产量提升幅度最低。与C0相比，C50的产量提高23.88％。不同浓度海藻糖处理下，强、弱势籽粒的结实率和千粒重均有提高，不同处理之间的变化趋势同产量一样。其中，C50处理下强、弱势籽粒结实率及千粒重升幅最高。与C0相比，C50强、弱势籽粒的结实率分别提高了9.04％和11.76％，千粒重分别提高了12.88％和12.02％。由此可见，C50处理的效果最佳。

[0043] 实施例2

[0044] 外源海藻糖对籽粒灌浆动态的影响

[0045] 试验材料、试验设计、取样方法及数据分析方法同实施例1。

[0046] 1、取样及测定方法

[0047] 籽粒灌浆动态在水稻抽穗开花期，从每个处理选取同一天开花并且穗型大小一致的主茎穗挂牌标记。区分强、弱势粒，定义强势粒为穗上部3个一次枝梗的颖花，弱势粒为穗基部3个二次枝梗的颖花。开花后每5天取样一次，直至成熟。将籽粒样品105℃杀青0.5h后，于80℃烘干至恒重，用于籽粒灌浆动态的测定。

[0048] 按照“朱庆森,王志琴,张组建,等.水稻籽粒灌浆特性研究.江苏农学院学报.1995,16(2):1‑4.”记载的方法，利用Richards方程对籽粒灌浆过程进行拟合，计算相应灌浆特征参数(具体参照：Richards F.A flexible growth function for empirical use.J Exp Bot.1959,10(29),290‑300)。Richards方程：

[0049]

[0050] 对Richards方程求导，得灌浆速率(R)：

[0051]

[0052] 式中，W为粒重(mg)，A为最终粒重(mg)，t为开花后的时间(d)，B、k、N为回归方程所确定的参数。主要灌浆参数如下：起始灌浆势R0、最大灌浆速率GRmax、平均灌浆速率GRmeam、活跃灌浆期D、达到最大灌浆速率的时间Tmax。

[0053] 2、结果

[0054] 以花后天数为自变量，粒质量为因变量，对各处理强、弱势籽粒灌浆过程的粒重用Richards方程拟合，结果见表2及图1。根据Richards方程计算不同浓度海藻糖处理下强、弱势籽粒灌浆特征参数见表3。

[0055] 不同处理下强、弱势籽粒增质量差异显著(图1)。强势籽粒的粒质量在整个灌浆期间始终高于弱势籽粒，且粒质量在开花后迅速增加，在花后35d左右达到最大值，之后粒质量变化趋于稳定；而弱势籽粒在花后较长时间内增质量缓慢，在花后50d左右才达到最大值。喷施海藻糖处理均能改变灌浆期间籽粒质量，各处理弱势籽粒的增质量较C0均有提高，其增质量曲线均位于C0增质量曲线上方。其中，C50处理下籽粒质量的增幅最大，增质量曲线位于最上方。

[0056] 不同处理下强、弱势籽粒灌浆速率的变化如图2所示，W1844品种具有明显的异步灌浆现象，强势籽粒灌浆速率快速达到灌浆速率峰值，而后迅速下降，而弱势籽粒灌浆速率增加缓慢，到达灌浆速率峰值时间较迟，且到达峰值后灌浆速率较强势籽粒下降较为缓慢。各海藻糖浓度处理下的灌浆速率均有所提高，其中，C50处理强、弱势籽粒的最大灌浆速率峰值较对照组提升最高。

[0057] 表2不同浓度海藻糖处理下籽粒灌浆特征参数

[0058]

[0059]

[0060] 注：C0‑对照，喷施清水；C15、C30、C50、C70和C100分别表示喷施海藻糖溶液的浓度‑1 ‑1 ‑1 ‑1 ‑1为15mmol·L 、30mmol·L 、50mmol·L 、70mmol·L 和100mmol·L 。SS‑强势粒；IS‑弱
2
势粒。A‑终级生长量；B‑初始参数；K‑生长速率参数；N‑形状参数；R‑决定系数。

[0061] 由表2可知，各处理间的拟合方程结果均表现为R2>0.99，说明该方程能够客观反映籽粒灌浆动态。

[0062] 表3不同浓度海藻糖处理下籽粒灌浆过程的Richards方程参数

[0063]

[0064]

[0065] 注：C0‑对照，喷施清水；C15、C30、C50、C70和C100分别表示喷施海藻糖溶液的浓度‑1 ‑1 ‑1 ‑1 ‑1为15mmol·L 、30mmol·L 、50mmol·L 、70mmol·L 和100mmol·L 。SS‑强势粒；IS‑弱势粒。R0‑起始生长势；GRmax‑最大灌浆速率；Tmax‑达到最大灌浆速率的时间；Wmax‑最大灌浆速率时粒重；GRmean‑平均灌浆速率；D‑活跃灌浆期。

[0066] 由表3可知，不同浓度海藻糖处理对各特征参数的影响不同。与C0相比，C50处理的强、弱势籽粒的灌浆起始势(R0)、平均灌浆速率(GRmean)与最大灌浆速率(GRmax)提高，弱势籽粒活跃灌浆期缩短，即实际灌浆时间缩短，其中弱势粒的灌浆强度提高较为显著。C50处理下，最终生长量A较C0及其他处理显著提高。各处理活跃灌浆期较C0短，但在灌浆起始具有较高的生长潜势，在整个灌浆过程中均能保持较高的灌浆速率，故其仍能获得较高的粒质量。

[0067] 实施例3

[0068] 外源海藻糖对抽穗期光合作用的影响

[0069] 试验材料、试验设计、取样方法及数据分析方法同实施例1。

[0070] 1、测定方法

[0071] 采用美国LI‑COR公司产的LI‑6400便携式光合仪进行测定，于水稻抽穗期，选择晴天的上午10:00‑11:00测定水稻叶片的净光合速率(Pn)、胞间二氧化碳浓度(Ci)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)，取5次重复测定的平均值。

[0072] 2、结果

[0073] 结果见表4。

[0074] 表4不同浓度海藻糖处理下的光合特性

[0075]

[0076] 注：表中的光合数据在抽穗期测定；C0‑对照，喷施清水。C15、C30、C50、C70和C100‑1 ‑1 ‑1 ‑1分别表示喷施海藻糖溶液的浓度为15mmol·L 、30mmol·L 、50mmol·L 、70mmol·L 和‑1
100mmol·L 。同列数据后不同小写字母表示在0.05水平处理间差异显著。

[0077] 不同浓度海藻糖处理下，水稻叶片的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)及蒸腾速率(Tr)等光合特性均有显著变化。由表4可知，与对照相比，不同浓度海藻糖处理下，水稻叶片的Pn和Gs均出现不同程度的升高。在所有处理中，C50处理下的光合性能最高，其Pn、Gs与Tr显著高于C0处理，分别高33.49％、60.00％及9.64％。净光合速率的提高，增加了糖类物质的积累，从而为灌浆提供更加充足的“源”。

[0078] 实施例4

[0079] 外源海藻糖对茎鞘物质积累与转运的影响

[0080] 试验材料、试验设计及数据分析方法同实施例1。

[0081] 1、取样及测定方法

[0082] 自开花至花后50d，每隔10d取30个主茎直至成熟，分为3个重复。105℃杀青0.5h后，于80℃烘干至恒重并称重、粉碎(过100目筛)，用自封袋分装，用于测定茎鞘非结构性碳水化合物含量。茎鞘非结构性碳水化合物的提取、测定和计算参照“Yoshida S.Physiological aspects ofgrain yield.Annu Rev Plant Physiol.1972,23,437‑
464.”的方法进行含量的测定，采用蒽酮比色法。并计算抽穗期与成熟期的茎鞘非结构性碳水化合物(NSC)积累量、茎鞘NSC转运量、转运率及对籽粒的贡献率，计算公式如下：

[0083] 茎鞘NSC转运量＝抽穗期茎鞘NSC积累量‑成熟期茎鞘NSC残留量

[0084] 茎鞘NSC转运率(％)＝茎鞘NSC转运量/抽穗期茎鞘NSC积累量×100

[0085] 茎鞘NSC对籽粒的贡献(％)＝茎鞘NSC转运量/籽粒干重×100

[0086] 2、结果

[0087] 结果见表5。

[0088] 表5不同浓度海藻糖处理下茎鞘的物质积累与转运

[0089]

[0090] 注：C0‑对照，喷施清水。C15、C30、C50、C70和C100分别表示喷施海藻糖溶液的浓度‑1 ‑1 ‑1 ‑1 ‑1为15mmol·L 、30mmol·L 、50mmol·L 、70mmol·L 和100mmol·L 。同列数据后不同小写字母表示在0.05水平处理间差异显著。

[0091] 不同浓度海藻糖处理下茎鞘物质积累与转运情况如表5所示。由表可知，不同浓度海藻糖处理均提高了抽穗期茎鞘NSC的积累，茎鞘NSC积累量表现出C50＞C30＞C70＞C15＞C100＞C0的趋势。C50处理下抽穗期茎鞘NSC积累量最高，与对照相比，茎鞘NSC积累量增加12.18％，同时，不同浓度海藻糖处理在茎鞘物质转运量与茎鞘物质转运率上较对照均显著增加。其中，C50处理较其他处理转运率最高。与对照相比，各浓度处理对籽粒的贡献率较对照均显著提高，而C50处理下的依然显著高于其他处理。

[0092] 以上实施例仅用以说明本发明的技术方案而非对其限制；尽管参照较佳实施例对本发明进行了详细的说明，所属领域的普通技术人员应当理解：依然可以对本发明的具体实施方式进行修改或者对部分技术特征进行等同替换；而不脱离本发明技术方案的精神，其均应涵盖在本发明请求保护的技术方案范围当中。